加里·斯蒂克斯（Gary Stix）
環球科學 (Scientific America)
2009年02月11日
1835年，26歲的查爾斯·達爾文(Charles Darwin)搭乘英國皇家海軍的「小獵犬號」(HMS Beagle)雙桅橫帆船來到南美洲的加拉帕戈斯群島(Galapagos)時，他並未過多留意那些如今與他名字密切相關的鳥類，他甚至錯誤地把一些小鳥當作蠟嘴雀(grosbeak)，其中就包括如今的「達爾文雀」(Darwin's finche)。回到英國後，鳥類學家兼畫家約翰·古爾德(John Gould)為「小獵犬號」帶回的鳥類標本製作詳細圖解時才發現，達爾文眼中的「蠟嘴雀」，其實屬於不同的雀科種類。從古爾德的工作中，達爾文這位自學成才的博物學家逐漸明白，雀科鳥喙的大小是經過幾代改變，才得以適應不同島嶼上植物種子和昆蟲的體積差異的。1839年，達爾文回到英國後，發表了《小獵犬號航海記》。他在書中寫道：「看見在這樣一小群有著親密關係的小鳥中，居然存在這種漸變特徵和結構上的多樣性，任何人都可能會想到，它們是由這座島嶼上最初的幾隻小鳥發展而來的——同一種群的小鳥經過不斷『改良』形成了不同的發展『終端』。」
大約20年後，達爾文將他的所見所聞，以及對雀科鳥類適應不同島嶼環境方式的理解，整理成為一套完整的進化理論，著重強調了自然選擇的力量——正是它確保優勢性狀能在種群內代代相傳。多年來，雖然科學界和宗教界的批評家們總在批判達爾文進化論的核心觀點，但這套理論卻像一把鑰匙，開啟了一個似乎永無止境的研究領域。直到今天，生物學家仍在尋找能合理解釋自然選擇如何在分子水平上發揮作用，以及如何影響新物種形成的實驗依據。
人們對進化(往往是為什麼只有「適者」才能生存)的思考已有悠久歷史，甚至可追溯到蘇格拉底時代。18世紀和19世紀，很多科學家都提出過關於生命如何進化出來的猜想，其中就包括達爾文的祖父伊拉斯謨·達爾文。
19世紀以來，達爾文進化論是首個能經受科學界嚴格檢驗的理論。當代科學家配備有精密攝像設備、高性能計算機和DNA取樣工具，與當年「小獵犬號」上的設施相比，可謂天壤之別，而他們的研究也證明了達爾文理論的正確性。今天，不論是生命科學這樣的基礎學科，還是法證科學類的應用領域，都與達爾文相關理論有著千絲萬縷的關係，這也是全世界都在慶祝達爾文誕生200週年、《物種起源》出版 150週年的原因。
達爾文進化論與相對論、量子力學等其他重要理論體系一起，構成了現代科學的支柱。正如哥白尼推翻「地球中心說」一樣，達爾文理論否定了人類主宰自然世界的說法。美國加利福尼亞大學歐文分校的進化生物學家弗朗西斯科·J·阿亞拉 (Francisco J. Ayala)用「沒有設計者的設計」生動地解釋了自然選擇學說，同時一語雙關地嘲諷了某些神創論者對進化論的刻意抹煞。阿亞拉在2007年寫道：「達爾文徹底完成了哥白尼式革命：他為生物學帶來全新概念，將自然世界看作一個運動中的有序物質體系——人類不需要借助任何超自然力量，就可以解釋這個概念。」
在達爾文提出進化論150年後，他留給我們的偉大遺產仍然顯著影響著當今世界：世界上的眾多學術著作都由《物種起源》衍生而來。這些「遺產」也反映了過去一個多世紀裡，進化論經歷了怎樣的巨變：早期理論已與基因科學融為一體。對於達爾文和他之前的科學家而言，基因科學或許是個超乎想像的研究領域。
環球之旅
與所有才華橫溢的天才一樣，達爾文自有一套行事方式。小時候，他在學業上並無超人一等的表現。1809年 2月12日，達爾文出生在英格蘭一個富裕的鄉村家庭。少年時期，他是個不愛學習，討厭上課的普通學生(和愛因斯坦很像)。後來，他遵從父親的期望考入一所醫學院，但由於不願解剖屍體，沒能完成學業。與此相反，在狩獵時，達爾文很喜歡捕殺鳥類和小動物——觀察野生動物和收集動物標本是他給自己佈置的任務之一。
眼看著兒子一事無成，父親羅伯特·達爾文(Robert Darwin)非常失望。無奈之下，他只得命令達爾文去劍橋大學攻讀神學學位，以便能加入牧師行列。在大學裡，達爾文的一些想法被神職人員認為是對宗教信仰的褻瀆，但幸運的是，他最終勉強畢業了。
當「小獵犬號」考察船向達爾文發出邀請時，儘管遭到父親的竭力勸阻，他仍欣然接受。就這樣，達爾文以一名博物學家的身份，跟隨「小獵犬號」開始了長達5年的環球之旅。對於達爾文，這段經歷是他受到的「第一次真正訓練，或者說思想教育 」。環球旅行為達爾文提供了深入自然的機會，也讓他擁有足夠的時間進行思考——進化論思想便是由此成形的。
航行途中，達爾文有過多次里程碑式的發現。在巴西，他找到大量物種以及相關化石，比如在距離阿根廷首都布宜諾斯艾利斯南面約640千米處發現了巨型樹獺化石，這使達爾文開始思考物種是怎麼滅絕的；阿根廷草原上的牧民對當地土著人的殺戮，讓他看到人類也具有動物般守衛領土的原始衝動；在酷熱難當的加拉帕戈斯群島，儘管只逗留了短短5周，當地地理條件卻讓他有機會思考，相鄰小島上的海龜或知更鳥的親緣關係到底有多親近，它們是否源自同一祖先？
達爾文完全沒意識到，他已踏上一段徹底改變生命科學的旅程。雖然在57個月的環球航行中，達爾文沒能像1905年的愛因斯坦一樣，接連發表關於狹義相對論、布朗運動以及其他主題的重量級論文(1905年被稱作愛因斯坦的「奇跡之年 」)，但他帶回的「寶藏」即便在今天看來也是一個大型數據庫：368頁動物學筆記、1,383頁地質學筆記、770頁日記、1,529個保存在酒精瓶裡的物種標本、3,907個風乾的物種標本，這還沒算上從加拉帕戈斯群島捕捉的活海龜。
1836年10月，「小獵犬號」返回英國。達爾文的書信和一些標本開始在英國科學界流傳，不少科學家已把他看作同行。學術界的認可更堅定了達爾文的研究之路，他完全將父親的期望拋在腦後。回國後不久，達爾文便和表姐艾瑪·韋奇伍德 (Emma Wedgewood)結婚，搬到一處鄉村住所——對於他的研究而言，這裡的花園和溫室簡直就是天然實驗室。另外，得益於殷實的家底，達爾文能輕鬆維持生活與研究。不幸的是，「小獵犬號」啟航後不久，達爾文就患上不明疾病，頭疼、心動過速、肌肉痙攣等症狀總是揮之不去，反覆無常的病情打消了他再次出海遠航的想法。
進化論的誕生
19世紀30年代末，達爾文開始著書闡述自己的理論。為了確保證據和論點無可挑剔，他在二十多年後才將著作公開發表(達爾文急著發表《物種起源》的另一個原因是，他的競爭對手阿爾弗雷德·羅素·華萊士也準備發表相似的理論)。
進化論的構建過程極為緩慢。讀了萊爾的著作，達爾文接受了地質均變說的觀點，並推測生物進化也是如此：一個物種會衍生出其他物種。最初，一些具有進化思想的人也意識到生物體會發生改變，但他們認為是一種「自然階梯 」(scalanaturae)式的改變：每個譜系的植物或動物都是從無生命的物質自然產生的，初等生命會沿著向上的「階梯」變得更為複雜，直至完美。
但達爾文並不認同上述進化論，而是贊成「分支進化論」，即不同物種由同一祖先沿著不同路徑分化而來，這一點有悖於「新物種不會與祖先存在顯著差異」的主流觀點。達爾文回憶起，他在加拉帕戈斯群島上看到的3種知更鳥，很有可能是從南美洲一種知更鳥的近親演變而來的。《物種起源》中惟一的插圖，就是達爾文所作的有許多分支的「生命進化樹」。
然而，要完善「生命進化樹」這個概念，就必須回答一個問題：進化是如何進行的？正是這個問題促使達爾文產生了一個最具革命性的想法——自然選擇學說。從托馬斯·馬爾薩斯(Thomas Malthus，英國經濟學家)的著作中，達爾文瞭解到生物群體總傾向於迅速增長，從而導致資源缺乏。他對動物和植物的繁殖也產生了濃厚的興趣，時不時走訪農貿市場並且收集植物圖冊。
1838年，達爾文開始意識到，當種群數量不斷增長，它們所在環境的資源即將耗盡時，自然界自有辦法解決資源的供需矛盾，而不會像培育種牛的人那樣刻意選擇優勢特徵(最初，達爾文只和少數朋友分享了這些想法)。在某個遺傳多樣性極為豐富的物種中，自然選擇會「清除」一些優勢特徵較少的個體——這就是阿亞拉所說的「沒有設計者的設計」。另外，如果同一物種的兩個群體長時間隔離(比如一個在沙漠裡，另一個在深山裡)，他們很可能發展成完全不同的物種，並且不能相互交配。
1859年，華萊士撰寫了一份手稿，部分內容與達爾文的結論雷同。迫於競爭壓力，《物種起源》倉促發表。該書的第一版是一份只有15.5萬字的「摘要」，共印了1,500本，很快銷售一空。讀者的追捧證明達爾文的論述通俗易懂，不像愛因斯坦的著作那樣，「地球上大概只有3個人能看懂」。
達爾文的晚年是在倫敦以南約26千米的唐恩村(Downe)度過的。即便是在這段時間，他仍在觀察家裡的蘭花和其他植物，不斷探索自然選擇現象。達爾文與世無爭，從不為自己的理論作任何辯解。《物種起源》的發表激起了一場曠日持久的論戰，神創論的擁護者至今還要求西方國家的教科書裡不能含有與進化論相關的內容。
在《物種起源》中，達爾文刻意避開了關於人類進化的問題，但在另一本著作《人類的起源》(The Descent of Man)中，他提到人類起源於舊大陸的猴子。這個觀點冒犯了很多人，漫畫雜誌因此創作了諷刺漫畫，把達爾文描繪成半人半猴的怪物。到了19世紀60年代，達爾文的堂兄弗朗西斯·高爾頓(Francis Galton，英國人類學、遺傳學家)和其他一些人甚至開始批評，現代社會庇護「不適應環境」的成員免受自然選擇。這無疑是對達爾文思想的曲解和誤用，但從納粹思想到新自由主義，再到流行文化，類似的曲解和誤用從未停止過。美國作家庫爾特·馮內古特(Kurt Vonnegut)還曾批評達爾文「宣揚那些死掉的人是該死的，說那些屍體是進步的表現」。
由一個共同祖先進化出不同物種分支的進化理論，在較短時間內就得到了大眾的認可，但自然選擇學說的命運要曲折得多，即使在科學界也是如此。實際上，人們遲遲不肯接受自然選擇學說是可以理解的，因為達爾文在著作中並沒有詳細描述遺傳機制，只是假設一個個微小的「胚芽」(gemmule)從各種組織中分裂出來，然後進入性器官進行複製，並傳給下一代。直到上世紀三四十年代，自然選擇學說才被廣泛接受。
後來，現代進化綜合論出現，擴展了進化論框架，並把自然選擇學說與格雷戈·孟德爾(Gregor Mendel)的遺傳理論融合起來。1959年，《物種起源》發表100週年，自然選擇學說的地位似乎已不可動搖了。
然而隨後幾十年，進化生物學的範圍不斷拓寬，科學家不得不考慮更多的問題：進化是否間歇性的(一次突變發生後緊跟著一個較長的間隔期)？隨機突變的出現或消失是否會改變生物的適應性？每一個生物特徵都是進化適應的產物嗎？有些特徵會不會是隨機產生的優勢特徵的副產物？
進化生物學也將重審曾被我們否定掉的達爾文觀點：作用於整個生物群體的自然選擇可以解釋生物的利他特徵。至於物種起源，單細胞生物之間經常交換整套基因組的現象是否動搖了物種的定義(一種生物不能繁殖出另一種生物)？無休止的爭論體現了進化生物學的無限生命力，也是達爾文留下「活的遺產」的實際證明。
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